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익룡에는 크게 두가지 형태가 있다. 하나는 람포린쿠스(Rhamphorhynchus)로
대표되는 람포린코이드(Rhamphorhynchoids)이며 다른 하나는 테로닥틸러스(Pterodactylus)가
대표되는 테로닥틸로이드(Pterodactyloids)이다. 람포린코이드는 긴 꼬리와 메타카플(metacarpal)이라는
짧은 손바닥 뼈를 가지고 있는 반면 테로닥틸로이드는 짧은 꼬리와 긴 메타카플을 가지고
있다(그림1). |
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람포린코이드 익룡은 지금부터 약 2억 4천만년전인 트라이아스기에 처음 나타났다. 가장
잘 알려진 종류로는 이탈리아 북부에서 발견된 프레온탁틸러스(Preondactylus)),
페테이노소러스(Peteinosaurus), 유디모포던(Eudimorphodon)들이다(그림2).
이들은 날개폭이 약 60-100cm 정도로 작은 크기이였다. 프레온닥틱러스는 몸에 비해
날개가 적고 뒤쪽 갈비뼈 부분이 다소 커서 알려진 익룡중에서 가장 초기형태로 보인다. |
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이런 형태로 보아 프레온닥틱러스는 다른 후기의 익룡에 비해 잘 날지 못한
것 같다. 프레온닥틱러스, 페테이노소러스, 유디모포던 모두 간단한 원뿔형태의
치아를 가지고 있어 이들이 곤충이나 작은 물고기를 섭취한 것으로 보인다. 쥬라기
초기에 살았던 익룡으로는 디모포돈(Dimorphodon), 캄필로그나토이데스(Campylognathoides),
도리그나토스(Dorygnathus) 들이 있다(그림2). 이들의 화석은 영국과
독일의 해안근처 천해에서 형성된 퇴적암에서 발견되었다. 이들은 약 1 m에서
1.4m정도의 날개폭을 가졌으며 단순한 원뿔형태의 긴 치아가 고기를 잡는데
유용하도록 발달되어 있다. |
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람포린쿠스(Rhamphorhynchus), 스카포그나터스(Scaphognathus),
소오데스(Sordes)는 잘 알려진 후기 쥬라기 람포린코이드 종류들이다. 람포린쿠스는
날개폭은 1.8m 정도이고 몸 크기는 지금의 오리만한 크기의 익룡이다. 이들의 길고 가는
치아는 앞쪽으로 향해 있어 물고기를 무는데 안성맞춤이었다. 다른 람포린코이드와 마찬가지로
람포린쿠스도 긴꼬리를 가졌다. 꼬리끝의 다이아몬드 모양의 수직 날개는 비행을 조정하는
방향타로 이용되었을 것이다. 스카포그나터스나 는 소오데스는 람포린쿠스보다 더 작은 날개폭을
가졌다. 중앙 아시아에서 산출된 소오데스는 보존상태가 아주 좋아 날개막과 심지어는 몸을
덮고 있는 털까지도 보여준다.
테로닥틸로이드(Pterodactyloids)는 쥬라기 람포린코이드에서 진화된 익룡 그룹이다.
최초의 테로닥틸로이드는 쥬라기 후기에 발견되었다. 테로닥틸로이드는 람포린코이드보다 더
큰 머리와 더 긴 목, 그리고 짧아진 꼬리를 가지고 있었다. 그리고 손바닥을 구성하는
메타카플 뼈가 더 길었다. 테로닥딜러스(Pterodactylus)는 초기 테로닥틸로이드
중 아마 가장 잘 알려진 속(genus)일 것이다.
여기에는 날개폭이 1.2 ∼ 2.1m인 소형에서 중형크기까지 여러 종이 있다. 대부분의
표본은 독일의 솔렌호펜(Solnhofen) 석회암지대에서 발견되었다. 어떤 것들은 상태가
아주 좋아 날개막의 흔적, 목살, 그리고 몸의 다른 살 부분까지 보여주기도 한다. 어떤
표본의 흉골(ribcase)안에는 물고기 뼈가 보존되어 테로닥딜러스가 작은 물고기를 먹었음을
보여준다. 날개폭이 17cm인 쥐만큼한 크기의 아주 작은 표본과 아주 어린 것들도 발견되었다.
테로닥틸로이드 종류는 람포린코이드 종류보다 더 다양했다. 이들은 머리에 이상한 벼슬을
가지며 크기는 소형에서 중형까지 다양했고 체형과 먹이 섭취방법에 있어서도 여러 형태가
있었다.
테로닥틸로이드가 진화를 함에 따라 골격에서 중요한 변화가 있었다. 가장 뚜렷한 변화는
람포린코이드의 긴 꼬리와 짧은 메타카플에서 진화된 테로닥틸로이드의 짧은 꼬리와 긴 메타카플이다.
짧아진 꼬리로 골격은 더 가볍게 되어 비상하는데 더 이상 어렵지 않았다. 훌륭한 비행동물이었음을
이 짧아진 꼬리로 알 수 있다. 즉 이제 비행을 제어하고 균형을 잡는데 꼬리가 더 이상
필요하지 않았다. 테로닥틸로이드의 길어진 메타카플은 날개의 형태를 변화시켜 치솟는 비행에
더 알맞게 되었다. 이로 인해 지면에서 걷는 방법도 분명히 변화되었을 것이다. 우리는
어떻게 이동했는지 확실히 모른다. 어떤 과학자들은 이들이 새나 공룡처럼 두발로 걸었다고
생각하고 일부는 네발로 걸었다고 생각하고 어떤이들은 단지 기었을 거라고 생각한다. 정확히
앞다리를 어떻게 이동했는지를 모르기 때문에 과학자들의 의견이 다르다. 만약 걷는데 익숙치
않았다면 이들은 뒷다리로 걸었거나 배로 기었을 것이다. 일부 테로닥틸로이드는 뒷발보다
휠씬 긴 앞발을 가지고 있어서 아마도 네발로 걷지 못했을지도 모른다. 백악기 초기가 테로닥틸로이드의
전성기였다. 이들은 거대해지기 시작했고 많은 다른 속들이 생기게 되었다. 백악기의 익룡이
일반적으로 쥬라기 초기 익룡보다 휠씬 컸다.
백악기 익룡은 수많은 특수한 형태로 진화했기 때문에 아마 크게 성장할 수 있었을 것이다.
척추의 많은 뼈들은 붙어있었고 어깨뼈(scapual)는 이 척추 뼈와 연결되어 있었다.
이들은 속이 공기로 채워진 골격을 가지고 있었으며 어떤 것들은 치아를 가지고 있지 않았다.
붙어 있는 척추와 어깨뼈와 연결된 관절은 이 동물의 등과 어깨를 더욱 강하게 해주었다.
그래서 이제 등과 어깨로 날개를 펼 수 있게 되고 날개를 움직이는 큰 근육에 의해 골격에
주어지는 압력을 견딜 수 있게 되었다. 이들은 골격을 더 가볍게 해주었고 따라서 비행하는데
어렵지 않게 해 주었다. 백악기 후기 익룡 화석은 많이 발견되었으나 몇 가지 형태만 알려져
있다. 이들 중에는 테라노돈(Pteranodon), 케찰코아툴러스(Quetzalcoatlus),
닉토소러스(Nyctosaurus)가 있다. 테라노돈은 날개폭이 6.5m에 달하는 가장
잘 알려진 큰 익룡이다. 이들은 치아가 없고 길고 날카로운 턱을 가졌으며 두개골 정상에
각제 벼슬을 가졌다. 테라노돈은 치솟아 나는데 잘 적응된 길고 좁은 날개를 가졌는데 이들은
바다 위에서 대부분의 시간을 보냈을 것이다. 케찰코아툴러스는 날개폭이 11m로 알려진
익룡 중 가장 크다. 이들은 가늘고 긴 치아가 없는 턱을 가졌고 눈 위로 두개골 중앙에
각제 벼슬을 가졌다. 이들의 날개는 테라노돈보다 짧고 넓었다.
케찰코아툴러스의 가장 특이한 형태는 매우 긴 목이다. 케찰코아툴러스를 비롯한 백악기 후기에
나타나는 긴 목의 다른 익룡들을 azhdarhids라 부른다. 이들은 매우 긴 목과 넓은
날개를 가졌다. 케찰코아툴러스의 뒷발은 테라노돈보다 더 커서 다른 익룡보다 지면에서 더
많은 시간을 보낸 것으로 보인다. 케탈코아툴러스는 강이나 시내의 둑을 거닐며 물고기나
개구리, 다른 작은 동물을 잡아먹는 큰 왜가리나 황새처럼 지냈을 지 모른다. 또한 좁고
긴 날개를 이용하여 오늘날 독수리처럼 상승기류에서 빙빙돌며 평원이나 언덕위에 비행했을
것이다. 이들 백악기 후기 익룡들은 더 잘 날기 위해 더욱 분화되어 감을 보여준다. 이들은
모두 턱에 치아가 없었고 뼈는 더욱 가벼워졌다. |
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